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內(nèi)容摘要：圖1：A-B）研究涉及青藏高原古人群的年代及地理分布圖2：來(lái)自青藏高原東北部共和盆地宗日遺址、距今約4500年的頭骨和下頜骨圖3：在青藏高原西南部日喀則地區(qū)頂瓊遺址的一處墓室中進(jìn)行考古發(fā)掘圖4：在青藏 三亞外圍收費(fèi)標(biāo)準(zhǔn)（電話微信181-2989-2716）三亞外圍收費(fèi)標(biāo)準(zhǔn)快餐全套一條龍包夜

圖1：（A-B）研究涉及青藏高原古人群的年代及地理分布

圖2：來(lái)自青藏高原東北部共和盆地宗日遺址、距今約4500年的揭示頭骨和下頜骨

圖3：在青藏高原西南部日喀則地區(qū)頂瓊遺址的一處墓室中進(jìn)行考古發(fā)掘

圖4：在青藏高原西南部日喀則地區(qū)頂瓊遺址的一處墓室中出土的人類頭骨

圖5：在青藏高原西部阿里地區(qū)的皮央吉翁遺址的一處墓室中出土的人類個(gè)體遺骸
（神秘的地球uux.cn）據(jù)中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所：北京時(shí)間3月18日，著名的年青三亞外圍收費(fèi)標(biāo)準(zhǔn)（電話微信181-2989-2716）三亞外圍收費(fèi)標(biāo)準(zhǔn)快餐全套一條龍包夜綜合性科學(xué)期刊Science Advances在線發(fā)表了中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所（以下簡(jiǎn)稱“古脊椎所”）付巧妹團(tuán)隊(duì)和西藏自治區(qū)文物保護(hù)研究所、四川大學(xué)考古科學(xué)中心、藏高西北大學(xué)文化遺產(chǎn)學(xué)院等合作針對(duì)青藏高原地區(qū)古人群開(kāi)展的歷史大規(guī)模、系統(tǒng)性的研究原人演化古基因組研究成果。通過(guò)與考古學(xué)家們合作，揭示付巧妹團(tuán)隊(duì)從青藏高原不同區(qū)域30多個(gè)遺址中，年青成功獲取97例青藏高原古代人類個(gè)體的藏高核基因組，通過(guò)遺傳學(xué)的歷史手段系統(tǒng)地還原了青藏高原5,100年以來(lái)人群的遺傳演化與交流互動(dòng)的歷史，這是研究原人演化青藏高原迄今采樣規(guī)模最大、地理覆蓋最廣的揭示古DNA研究。該研究發(fā)現(xiàn)青藏高原人群特有的年青遺傳成分早在5,100年前就已經(jīng)形成，同時(shí)揭示近五千年來(lái)青藏高原內(nèi)部及與外部地區(qū)存在的藏高復(fù)雜的人群互動(dòng)交流歷史。在此基礎(chǔ)上，歷史結(jié)合更多阿里地區(qū)線粒體基因組的研究成果在Journal of Genetics and Genomics（JGG）雜志發(fā)表，通過(guò)追溯青藏高原人群母系遺傳歷史來(lái)探究他們與周邊人群的交流動(dòng)態(tài)。 
青藏高原的平均海拔超過(guò)四千米，被稱為“世界屋脊”，約占我國(guó)總面積的25%；且因其低氧、寒冷等嚴(yán)酷的氣候環(huán)境，又被稱為地球的第三極，是三亞外圍收費(fèi)標(biāo)準(zhǔn)（電話微信181-2989-2716）三亞外圍收費(fèi)標(biāo)準(zhǔn)快餐全套一條龍包夜地球上人類生存最具挑戰(zhàn)的地區(qū)之一。如今，青藏高原常駐人口占全國(guó)總?cè)丝诘?%，其居民以藏族為主，約占其常駐人口的46%。
在學(xué)術(shù)界，現(xiàn)代人何時(shí)涉足青藏高原并永久定居，是最引人關(guān)注的問(wèn)題。為深入探究青藏高原人群的來(lái)源、不同時(shí)間和區(qū)域人群的遺傳特征及長(zhǎng)時(shí)間尺度下的演化過(guò)程，厘清青藏高原內(nèi)部及與外部地區(qū)復(fù)雜的人群互動(dòng)細(xì)節(jié)，付巧妹團(tuán)隊(duì)與國(guó)內(nèi)近十余家考古科研機(jī)構(gòu)展開(kāi)長(zhǎng)期密切合作，從考古學(xué)家們歷經(jīng)十余年高原考古所收集的100多份古代人類樣本，最終成功捕獲測(cè)序128例線粒體和97例核基因組，以展開(kāi)系統(tǒng)性研究。這些獲得基因組數(shù)據(jù)的古代人類樣本很好覆蓋了整個(gè)青藏高原的地理區(qū)劃，囊括了青海的玉樹(shù)和海南自治州，及西藏的那曲、昌都、山南、拉薩、日喀則和阿里地區(qū)（圖1）；樣本的絕對(duì)年代跨度距今約5,100至100年，為動(dòng)態(tài)揭示青藏高原近五千年來(lái)的人群演變與傳承提供了重要遺傳學(xué)證據(jù)。
一、青藏高原人群特有遺傳成分的形成與來(lái)源 
此前已有基于尼泊爾木斯塘地區(qū)的古DNA研究證明，距今3,400年的尼泊爾古人群與青藏高原各地區(qū)人群共享相似的遺傳成分，但青藏高原地區(qū)距今3,400年以前古人群的遺傳成分尚不清楚，且青藏高原除尼泊爾地區(qū)以外其他地區(qū)古人群的遺傳特征，亦不得而知。付巧妹團(tuán)隊(duì)研究顯示，現(xiàn)代西藏人群特有的遺傳成分，至少在距今5,100年以來(lái)已存在于整個(gè)青藏高原各區(qū)域的古人群之中，且具有很好的遺傳連續(xù)性。其中，距今5,100年、來(lái)自青藏高原東北部共和盆地的宗日遺址的樣本，是迄今發(fā)現(xiàn)攜有青藏高原特有遺傳成分的最古老的個(gè)體。
該研究進(jìn)一步表明，青藏高原人群特有的遺傳成分是由兩股不同的遺傳成分以大約4：1的比例混合形成，其中約80%的遺傳成分與東亞北方9,500-4,000年前的人群相關(guān)，約20%的遺傳成分來(lái)源于一個(gè)未知的古代人群。這一結(jié)果提示，青藏高原人群的主要成分很可能與新石器時(shí)代東亞北方人群的擴(kuò)張，及由此驅(qū)動(dòng)的人群遷徙和混合相關(guān)。
二、青藏高原古代人群的遺傳結(jié)構(gòu) 
盡管青藏高原古人群共享相似的遺傳成分，但自距今2,500年開(kāi)始，青藏高原古人群在不同地區(qū)已經(jīng)出現(xiàn)了較為明顯的群體結(jié)構(gòu)，可分為三個(gè)主要人群：1）以共和盆地和玉樹(shù)高原為中心的“東北部”高原人群；2）以那曲和昌都地區(qū)為中心的“東南部”高原人群；3）以日喀則、山南及拉薩地區(qū)為中心的“西南部”高原人群。其中“西南部”高原人群遺傳成分空間跨度最大，主要沿雅魯藏布江河谷分布，從最西部的阿里地區(qū)，一直延伸到東南部的林芝地區(qū)，具有最大的影響范圍。研究顯示自距今3000多年開(kāi)始，青藏高原南部廣大地區(qū)，包括整個(gè)雅魯藏布江流域，及喜馬拉雅山脈的古人群，都有著高度的遺傳相似性。該發(fā)現(xiàn)提示雅魯藏布江河谷在公元前第一千紀(jì)是一條重要的人群遷徙廊道，這為解析雅魯藏布江流域在早期金屬時(shí)代的考古趨同現(xiàn)象提供了有趣的遺傳背景。
三、青藏高原東北部地區(qū)與黃河流域古代人群的早期互動(dòng) 
青藏高原東北部地區(qū)素來(lái)被認(rèn)為是新石器時(shí)代不同人群互動(dòng)的熱點(diǎn)地區(qū)。考古證據(jù)顯示，該地區(qū)的狩獵采集人群可能與低地的粟作農(nóng)業(yè)人群之間存在互動(dòng)。付巧妹團(tuán)隊(duì)研究結(jié)果顯示，青藏高原東北部共和盆地的宗日遺址的人群（圖2），至少在4,700年前受到了來(lái)自黃河流域的東亞古北方人群的遺傳影響，而這一影響在臨近的玉樹(shù)州距今2,800年的普卡貢瑪遺址人群中并未發(fā)現(xiàn)。此前有針對(duì)宗日遺址5,500-4,000年前人群的考古學(xué)研究認(rèn)為，宗日遺址的人群主要通過(guò)貿(mào)易的方式與黃河上游地區(qū)的粟作農(nóng)業(yè)人群產(chǎn)生聯(lián)系，是文化上的交流，并未發(fā)生顯著的人口遷移。然而，付巧妹團(tuán)隊(duì)研究表明，兩地人群之間不僅僅是文化上的交流，至少在4,700年前，宗日遺址的人群在遺傳上已有混合，顯示受到了黃河流域古北方人群的影響。這與考古學(xué)上觀察到的距今5,000年及以后，宗日遺址出現(xiàn)馬家窯文化的因素頗為一致。這些最新的遺傳學(xué)研究結(jié)果，進(jìn)一步細(xì)化并支持了此前考古學(xué)研究的推斷。
四、青藏高原內(nèi)部各地區(qū)古代人群之間的互動(dòng) 
考古學(xué)證據(jù)顯示，在公元前第一千紀(jì)后半期青藏高原上出現(xiàn)了區(qū)域性的政治實(shí)體；公元7世紀(jì)的吐蕃王朝，是青藏高原歷史上最輝煌的篇章。吐蕃王朝在鼎盛時(shí)期，活躍于青藏高原的各個(gè)區(qū)域，應(yīng)是高原人口擴(kuò)張最重要的時(shí)期。付巧妹團(tuán)隊(duì)研究顯示，早在公元4世紀(jì)左右，攜有高原南部遺傳成分的人群就已經(jīng)取代那曲的本地人；而在公元6至9世紀(jì)，那曲地區(qū)的人群則保留了同時(shí)期山南人群的遺傳成分。這一模式說(shuō)明，高原南部人群對(duì)藏北高原人群的基因滲透早在吐蕃崛起之前，而吐蕃王朝的擴(kuò)張，也在那曲地區(qū)留下了明顯的遺傳影響。研究還發(fā)現(xiàn)，在青藏高原南部地區(qū)則有著另外的人群擴(kuò)張的歷史，在公元前5世紀(jì)至公元9世紀(jì)，此區(qū)域人群與中部人群存在密切的互動(dòng)，但到公元9世紀(jì)前后也發(fā)生了局部人群遺傳成分的轉(zhuǎn)變，該時(shí)期高原南部人群受到了高原其他地區(qū)人群的影響，出現(xiàn)遺傳成分的波動(dòng)，而這正是吐蕃王朝衰落崩潰的階段。 
上述高原內(nèi)部各區(qū)域古代人群的遺傳分析表明，距今2700年以來(lái)，青藏高原內(nèi)部不同時(shí)間和區(qū)域古人群的遺傳成分變化很大，這些變化與青藏高原上曾經(jīng)存在過(guò)的早期區(qū)域性政治實(shí)體以及吐蕃王朝的興起和衰落有著高度的關(guān)聯(lián)。
五、青藏高原古人群與高原外部其他地區(qū)古人群的互動(dòng) 
付巧妹團(tuán)隊(duì)研究顯示，近五千年以來(lái)，雖然高原地區(qū)古人群整體遺傳成分比較連續(xù)，但仍然有部分高原古人群與高原以外地區(qū)的古人群有著密切的聯(lián)系。如高原南部日喀則地區(qū)公元5世紀(jì)的個(gè)體和公元12世紀(jì)的個(gè)體，顯示出與中亞地區(qū)古人群互動(dòng)的信號(hào)。線粒體和核基因組研究都顯示在西部的阿里地區(qū)，與中亞地區(qū)人群互動(dòng)影響更加明顯。距今2,800至2,000年的昌都和林芝古人群，則顯示與東亞南部古人群存在遺傳聯(lián)系。除此之外，相較于古代人群，現(xiàn)代西藏人群受到東亞低海拔地區(qū)人群更大的遺傳影響，這說(shuō)明近幾百年來(lái)，東亞低海拔地區(qū)人群對(duì)青藏高原人群持續(xù)產(chǎn)生了大量的影響，發(fā)生了廣泛的基因交流，這深刻塑造了現(xiàn)代青藏高原人群的遺傳面貌。此外，線粒體研究也顯示四千年以來(lái)，西藏人群與其他北方人群的母系遺傳聯(lián)系的在不同的時(shí)期有所差異：在距今約4000-3000年具有聯(lián)系，這一關(guān)系在隨后距今約3000-1100年呈下降趨勢(shì)，而在距今約1100年以后又有所加強(qiáng)。這些研究以確切的遺傳學(xué)證據(jù)，揭示出在高原內(nèi)部、高原內(nèi)外存在的復(fù)雜的人群交流歷史。這也和考古研究從物質(zhì)文化揭示的跨喜馬拉雅互動(dòng)、高原絲綢之路的事實(shí)一致。
六、高原古人群EPAS1突變型基因頻率變化 
相關(guān)研究顯示，現(xiàn)代西藏人群所攜帶可能來(lái)自丹尼索瓦人的EPAS1基因單倍型，是其適應(yīng)低氧環(huán)境的關(guān)鍵基因。然而，這一基因的自然選擇過(guò)程，及其基因頻率隨時(shí)間的變化一直以來(lái)尚不明晰。付巧妹團(tuán)隊(duì)針對(duì)該基因的遺傳歷史進(jìn)行追溯性研究，發(fā)現(xiàn)其最早以純合子的形式，出現(xiàn)在青藏高原東北部距今5,100年的宗日遺址人群之中。研究還顯示，在過(guò)去3,000年中，尤其是近700年來(lái)，EPAS1基因在青藏高原人群中的基因頻率迅速升高，但這一上升與人群遷移無(wú)關(guān)，這說(shuō)明EPAS1基因頻率的上升是由于受到強(qiáng)烈的正向選擇，以幫助青藏高原人群適應(yīng)高原環(huán)境。
總結(jié)： 
近十年來(lái)，青藏高原考古學(xué)研究在考古學(xué)家們的共同努力下，取得了長(zhǎng)足的發(fā)展。一系列基于物質(zhì)文化因素的考古學(xué)研究，初步勾勒出該區(qū)域文化互動(dòng)、族群交融的歷史，但這些研究往往局限于傳統(tǒng)學(xué)科解釋的框架，無(wú)法直接追溯青藏高原古代人群的來(lái)源及復(fù)雜的人群演化歷史。本項(xiàng)研究中，古基因組學(xué)研究人員與考古學(xué)學(xué)者近10年密切合作，對(duì)青藏高原自5,100年以來(lái)不同區(qū)域古人群的遺傳特征及交流歷史進(jìn)行了深度研究，揭示了青藏高原人群特有遺傳成分的來(lái)源，及青藏高原不同地區(qū)古人群的互動(dòng)演變過(guò)程。令人驚訝的是，青藏高原古人群特殊的遺傳成分，早在5,100年前已經(jīng)形成，且至今仍保持著一定的遺傳連續(xù)性；而在青藏高原人群整體遺傳成分穩(wěn)定的同時(shí)，青藏高原古人群內(nèi)部之間及與高原以外其他地區(qū)古人群之間，數(shù)千年來(lái)都存在著密切的交流與互動(dòng)，尤其是其內(nèi)部互動(dòng)與高原社會(huì)組織的興衰密切相關(guān)。
Science Advances文章第一作者為汪鴻儒，系原古脊椎所古DNA實(shí)驗(yàn)室博士后，現(xiàn)為中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所研究員；美國(guó)里士滿大學(xué)助理教授（原古脊椎所博士后）Melinda A. Yang；四川大學(xué)考古科學(xué)中心、考古文博學(xué)院教授呂紅亮。通訊作者是古脊椎所古DNA實(shí)驗(yàn)室的付巧妹研究員。JGG文章第一作者為古脊椎所碩士研究生張淦宇和崔璨、西藏自治區(qū)文物保護(hù)研究所夏格旺堆研究員。通訊作者是古脊椎所古DNA實(shí)驗(yàn)室的付巧妹研究員、國(guó)家文物局考古中心王文君館員、古脊椎所古DNA實(shí)驗(yàn)室劉逸宸副研究員。本研究由科技部重點(diǎn)研發(fā)專項(xiàng)項(xiàng)目，中國(guó)科學(xué)院、國(guó)家自然科學(xué)基金委、騰訊科學(xué)探索獎(jiǎng)資助。
原文鏈接：
https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.add5582 https://doi.org/10.1016/j.jgg.2023.03.007